左膀和右臂？——关于“激素”和“神经递质”，我们聊些基础的

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激素（hormone）源于希腊语“ ὁρμῶν”，原意为启动（setting in motion），是由多细胞生物的腺体（内分泌腺）产生的信号分子，通过循环系统输送到远处器官调节生理功能和行为。分泌激素的细胞常位于特定的内分泌腺内，包括甲状腺、卵巢、睾丸等，根据其化学结构可分为二十烷类、类固醇类和氨基酸/蛋白衍生物等，可结合特定受体，激活信号转导途径，产生不同生理作用（图1、表1）。

图1 激素信号转导过程

激素引起的信号类型与其作用的目标受体有关，包括：

·内分泌——释放入血后作用于靶细胞。

·旁分泌——作用于临近的细胞，无需进入体液循环。

·自分泌——分泌后影响同类细胞并引起生物学效应。

·胞内分泌——分泌后在细胞内对自身产生作用。

表1 三类激素类型及其主要作用 

在神经系统中，内分泌细胞（神经内分泌细胞neurosecretary cells）接受神经元信号刺激后可产生神经激素（Neurohormones），并释放到血液中。重要的神经系统内分泌腺体包括下丘脑、垂体、松果体等（图2），分别分泌不同类型的激素，在发挥激素作用的同时兼神经递质作用（见下文）。

图2  神经系统分泌的激素（甲状腺除外）

神经递质（Neurotransmitter）是神经信号传递的内源性化学物质，其功能与突触结构有关（图3）。

图3  突触结构示意图（Wikipedia）

神经递质储存在突触囊泡中，聚集在突触前神经元轴突末端的细胞膜附近，受刺激后被释放并扩散到突触间隙，在那里它们与突触后神经元膜上的特定受体结合。

多数神经递质由简单而丰富的前体物质合成如氨基酸合成，从饮食中容易获得，在维持神经系统正常结构和功能中具有重要作用。目前已知有200多种递质，按其化学结构可分为氨基酸类、肽类等（表2）。

表2  神经递质的分类及组成

神经递质的唯一直接作用是激活突触后膜的受体而发挥神经调节作用。根据其作用特点，可分为兴奋性和抑制性递质，谷氨酸和GABA分别为其代表，其他如乙酰胆碱、多巴胺等对神经系统功能也十分关键，表3介绍几类主要神经递质的功能。

表3  几类重要的神经递质的功能 

注：Glu=谷氨酸；GABA= γ-氨基丁酸；ACE=乙酰胆碱；DA=多巴胺；NA=去甲肾上腺素；EP=肾上腺素；His=组胺。

在神经系统中，表达某些特定类型神经递质的神经元可形成特定的神经递质系统，包括去甲肾上腺素（NA）系统、多巴胺系统、5-羟色胺系统和胆碱能系统等（表4），可通过大脑细胞外液扩散至远处，激活胞外受体，产生容积传输（Volume transmission）。此外，痕量胺可通过痕量胺相关受体1的信号传导，对整个大脑中单胺途径（即多巴胺、去甲肾上腺素和5-羟色胺能途径）的神经传递进行调节。

表4   脑内主要递质系统   

激素和神经递质是机体产生的两种化学信号分子，共同维持机体正常功能，但两者在组成成分、作用方式及范围等方面存在多种差异（表5）。总体而言，相比激素，神经递质最大的不同点包括作用范围局限（仅限于神经束）、作用时间有限、信号传送速度更快。

表5  激素和神经递质的鉴别点

1. 神经激素

高手往往具有一方之长而证明自己“不可替代”的作用，但高手间往往也存在相互“学习”和“合作”，使得自己更好地发挥效用。激素和神经递质也正是这样一对“冤家”。

两者“合作”的典型成果便是“神经激素”——结合内分泌反射和神经反射的特殊分子，实现了神经内分泌通路。在此过程中，内分泌途径产生激素形式的化学信号，而神经内分泌途径使得神经元产电信号，并释放神经激素至血液中发挥其功能。神经系统旨在通过对刺激的解释和反应来保护我们免受危险，而在周围神经系统中，交感和副交感神经系统负责平衡我们机体的生命体征、生理功能等，其功能发挥与内分泌系统密不可分。

典型的神经激素包括由神经系统中的下丘脑分泌的促激素释放激素、垂体释放的催产素和加压素，以及外周肾上腺髓质中的嗜铬细胞（chromaffin cells）分泌的肾上腺髓质激素和肠嗜铬细胞（Enterochromaffin cells）分泌的血清素、组胺等。

肾上腺髓质中的嗜铬细胞是连接中枢神经系统的神经分泌细胞，非神经元但在结构上与突触后交感神经元非常相似，是神经嵴的衍生物。肾上腺髓质激素主要为儿茶酚胺类物质（NA、EP，DA），其合成、储存和释放由突触前交感神经元的突触信号和激素信号共同调节。肠嗜铬细胞（Enterochromaffin）和肠嗜铬细胞样细胞（enterochromaffin-like cells）都是肠内分泌细胞，也被认为是神经内分泌细胞，其结构和功能与肾上腺嗜铬细胞相似，但其非神经嵴衍生物，不同位置的细胞分泌不同物质，如消化道腔内壁的上皮细胞分泌血清素，胃腺的肠嗜铬细胞分泌组胺。

2. 等同作用？

近来研究发现，部分激素可发挥与神经递质类似的作用，主要包括孕激素和雌激素（类固醇激素）。类固醇激素常在内分泌腺中合成，并与受体、特定DNA序列结合，影响基因转录，往往起效较慢；但其也可在突触前末端合成，与细胞膜和细胞内受体结合，进而发挥神经递质样作用（快速而短效）。多种神经受体可与类固醇结合产生反应。

此外，如多巴胺和5-羟色胺等神经递质也具有激素样功能，如多巴胺可抑制垂体释放催乳素。NE和EP是肾上腺分泌的两种物质，结构相近但功能相去甚远，EP表现为激素样作用，而NE在中枢神经系统中作为神经递质发挥作用，两者对机体应激反应等具有重要意义。

激素与神经递质是调节机制正常功能的重要物质，两者在此过程中扮演了不同角色，但也相辅相成。神经系统奥秘万千，更多的未知需要我们探索。